Пресноводный пруд как пример принципа экосистемы. Экосистема озера: общее описание

Экосистема озера характеристики, примеры

Озера возникли на Земле очень давно, их происхождение имеет разные источники, которые оказали влияние на формирование и развитие экологической системы того или иного водоема.

Под экосистемой принято понимать комплекс всех живых и неживых растений, животных, микроорганизмов, проживающих в озерах. Также озерные экосистемы охватывают различные физические и химические процессы, которые протекают в водоеме.

Описание

Экосистемы – открытые по структуре и принципам функционирования. Для того, чтобы экологическая структура работала, нужно наличие ресурсов, энергии.

экосистема озера фото

В работу экосистемы не должны вмешиваться внешние факторы, работают только внутренние силы, производящиеся системой. В озере должны водиться самые разные группы живых растений и организмов.

Характеристика

Основным структурным элементом экосистемы является солнечный свет, вступающий источником энергии. Ее поглощает планктон, когда лучи солнца проходят через воду. Освещение в озере в верхних уровнях лучше, чем в глубинных. Наличие компенсационного уровня, под которым понимается минимальная глубина, куда проникает свет, необходимый для растений. Когда они поглощают свет, происходит замедление фотосинтеза и уравновешивается расход пищи и дыхания.

обитатели озера фото

Место компенсационного уровня зависит от качества воды, ее чистоты, прозрачности, различных свойств воды. Растения, расположенные выше линии, способны выработать большое количество кислорода. Ниже находятся организмы, которым не надо много кислорода.

Экосистема озера отличается большим разнообразием в самых верхних слоях, где много пищи, кислорода, тепла. Наверху озера живут следующие виды растений:

На нижних уровнях живут редуценты, которые в пищу используют останки умерших животных и отмерших растений. Жителями этой части экосистемы являются:

Примеры экоситемы озера

Делятся на 4 вида:

• Микроэкосистема – простейшая, находится снизу. Представлена каплей воды из озера.
• Мезоэкосистемы – имеют большую форму, территорию. Это озера разного размера.
• Макроэкосистемы – крупные водоемы, к которым можно отнести океан.
• Глобальная экологическая система – вся жизнь на планете.

• Из-за увеличения количества фосфора в воде и повышения температуры в озере происходит дисбаланс в жизнедеятельности системы. В результате рушится нормальная структура, вода становится мутной, цветущей, появляется много планктона, снижается количество кислорода.
• На экосистему оказывают влияние тектонические сдвиги плит, таяние ледников, изменение русел рек.
• В экосистему не входят азот и фосфор, способные вызвать рост растений. Избавиться от этого явления невозможно, поскольку в озера сбрасывают промышленные отходы, канализацию, бытовые стоки, воду, которую используют для сельского хозяйства.
• При дисбалансе в функционировании экосистемы начинается быстрый рост водорослей. Если процесс не остановить, тогда начнется гибель водоема.
• Живые организмы добавляются человеком в озера специально, чтобы разводить полезных рыб, моллюсков и червей.

В зависимости от природных и климатических условий можно выделить три группы и ряд типов природных экосистем (биомов) .В основе классификации для наземных экосистем лежит тип естественной (исходной) растительности, для водных экосистем – гидрологические и физические особенности.

Наземные экосистемы:

Размещение по земной поверхности основных наземных биомов определяют два абиотических фактора – температура и количество осадков. Климат в разных районах земного шара неодинаков. Годовая сумма осадков меняется от 0 до 2500 мм и более. В связи с неравномерностью выпадения осадков различают влажные – гумидные (до 2000 мм/год) и засушливые (менее 250 мм/год) – аридные зоны; умеренные зоны расположены там, где выпадает промежуточное количество осадков (250–750 мм/год). При этом они выпадают равномерно в течение года или их основная доля приходится на определенный период – влажный сезон. Среднегодовая температура также варьирует от отрицательных величин до 38° С. Температуры могут быть практически постоянными в течение всего года (у экватора) или меняться по сезонам.

1. Тундры (в северном полушарии к северу от тайги). Климат очень холодный с полярным днем и полярной ночью, среднегодовая температура ниже 0° С. За несколько недель короткого лета земля оттаивает не более чем на один метр в глубину. Осадков менее 200-300 мм в год. Растительность: отсутствуют деревья, господствуют медленно растущие лишайники, мхи, травы (злаки и осоки), стелющиеся или карликовые кустарнички (брусника, черника) и кустарники (карликовая береза). Животный мир небогат, встречаются крупные травоядные копытные – северный олень (Евразия) и карибу (Северная Америка), мелкие роющие млекопитающие (лемминги), хищники (песец, горностай, ласка). Среди птиц преобладают полярная сова, ржанка, пуночка. Среди насекомых обильны двукрылые. Почвы тундровые – бедные с малой мощностью над слоем вечной мерзлоты. Очень ранимые экосистемы из-за медленного их восстановления.

2. Бореальные хвойные леса (тайга) (северные районы Евразии и Северной Америки). Климат: долгая и холодная зима, много осадков выпадает в виде снега. Растительность: господствуют вечнозеленые хвойные леса (ель, пихта, сибирская кедровая сосна, сосна обыкновенная, лиственницы) с мощной лесной подстилкой. Животный мир: крупные травоядные копытные (лось), мелкие растительноядные млекопитающие (барсук, белка, бурундук), хищники (медведь, рысь, росомаха, соболь, лисица, волк, норка), обилен гнус. Характерно множество болот и озер. Почвы подзолистые, дерново-подзолистые, мерзлотно-таежные – маломощные и бедные.

3. Листопадные леса умеренной зоны (широколиственные леса) (Западная Европа, Восточная Азия, восток США). Климат сезонный с зимними температурами ниже 0° С, осадков 750–1500 мм в год. Растительность: господствуют широколиственные листопадные породы деревьев (дуб, бук, клен, липа, ясень, граб), кустарниковый подлесок, мощная лесная подстилка. Животный мир: млекопитающие (лоси, медведи, рыси, лисицы, волки, белки, землеройки), птицы (дятлы, дрозды, совы, соколы). Биота адаптирована к сезонному климату: спячка, миграции, состояние покоя в зимние месяцы. Почвы бурые и серые лесные. В этих районах человеческая цивилизация получила наибольшее развитие, поэтому большая часть широколиственных лесов заменена культурными сообществами.

4. Степи умеренной зоны (в Евразии) и их аналоги: прерии (в Северной Америки), пампасы (в Южной Америки), туссоки (в Новой Зеландии). Климат сезонный, лето от умеренного теплого до жаркого, зимние температуры ниже 0° С, осадков 250–750 мм в год. Растительность: господствуют дерновинные злаки высотой до 2 м и выше в некоторых прериях Северной Америки или до 50 см, например, в степях России, с отдельными деревьями и кустарниками на влажных участках. Животный мир: крупные растительноядные млекопитающие – бизоны, вилорогие антилопы (Северная Америка), сайгаки, а ранее дикие лошади – тарпан (Евразия), кенгуру (Австралия), жирафы, зебры, белые носороги, антилопы (Африка); мелкие роющие млекопитающие (суслики, сурки, полевки, кролики), хищники (волки, койоты, львы, леопарды, гепарды, гиены), разнообразные птицы. Почвы: черноземы (самые плодородные почвы в мире) и каштановые. Большая часть степей в настоящее время используется под пашню, пастбища, сенокосы и т.д.

5. Чапараль (Средиземноморье, южный берег Австралии, в Калифорнии, Мексике и Грузии). Климат мягкий умеренный (средиземноморский – дождливая зима и засушливое лето), осадков 500-700 мм. Растительность: деревья и кустарники с жесткими вечнозелеными листьями (лавр, дуб, мирт, олеандр, можжевельник, дикая фисташка). Почвы коричневые и серо-коричневые.

6. Тропический грасленд и саванны (Центральная и Восточная Африка, Южная Америка, Австралия, значительная часть Южной Индии). Климат сухой и жаркий большую часть года, температура высокая круглый год, осадков 250–750 мм в год, распределяются неравномерно по сезонам (влажный и сухой сезоны). Растительность: травянистая растительность (злаковые) с редкими листопадными деревьями (баобабы, акации, пальмы). Животный мир: крупные растительноядные млекопитающие (антилопы, зебры, жирафы, носороги, слоны), хищники (львы, леопарды, гепарды), птицы (африканский страус, грифы). Много кровососущих насекомых, например, муха цеце. Почвы красные ферраллитные, красно-бурые и коричнево-красные. На распаханных землях выращивают злаковые, хлопчатник, арахис, сахарный тростник.

7. Пустыни травянистая и кустарниковая (некоторые районы Африки, например Сахара, Ближнего Востока и Центральной Азии, Большой Бассейн и юго-запад США, север Мексики и др.). Климат очень сухой, с жарким днем и холодными ночами, осадков менее 200–250 мм в год. Растительность: ксерофитные травы и редкостойный кустарник, кактусы, множество эфемеров, быстро развивающихся после непродолжительных дождей. Корневые системы у растений обширные, поверхностные, перехватывающие влагу редких осадков или стержневые корни, проникающие в землю до уровня грунтовых вод (30 м и глубже). Животный мир: разнообразные грызуны (тушканчики, суслики), копытные (куланы, джейран, вилорогая антилопа), хищники (волк, койот, корсак). Из птиц саджа, рябки, жаворонки. Много пресмыкающиеся, насекомых и паукообразных. Почвы светло-бурые, сероземы. Экосистемы хрупкие, легко нарушаются в результате перевыпаса, ветровой и водной эрозии.

8. Полувечнозеленые сезонные листопадные тропические леса (тропическая часть Азии, Центральная Америка). Климат со сменой сухого (4–6 месяцев) и влажного сезонов, среднегодовое количество осадков 800–1300 мм в год. Растительность: господствуют леса. Доминируют деревья верхнего яруса, сбрасывающие листья в сухой сезон. Нижний ярус образуют в основном вечнозеленые деревья и кустарники. Много лиан и эпифитов. Животный мир: практически так же богат, как в вечнозеленых тропических дождевых лесах. Характерны слоны, жирафы, буйволы. Почвы красные ферраллитные.

9. Вечнозеленые тропические дождевые леса (север Южной Америки, Центральная Америка, западная и центральная части экваториальной Африки, Юго-Восточная Азия, прибрежные районы северо-запада Австралии, острова Индийского и Тихого океанов). Климат без смены сезонов в связи с близостью к экватору, среднегодовая температура выше 17°С (обычно 28° С), среднегодовое количество осадков превышает 2000–2500 мм в год. Растительность. Деревья разной высоты образуют густой полог из многих ярусов (выделяют до 10–12 ярусов). Кустарники отсутствуют, травяной покров беден. На стволах и ветвях деревьев развиваются растения-эпифиты, корни которых не достигают почвы, и деревянистые лианы, укореняющиеся в почве и взбирающиеся по деревьям до их вершин. Видовое разнообразие растений огромно. Животный мир по видовому составу богаче, чем во всех других биомах вместе взятых: млекопитающие (обезьяны, ленивцы, ягуары), птицы (попугаи, колибри, туканы). Встречаются многочисленные пресмыкающиеся, земноводные, насекомые с яркой окраской. Почвы красно-желтые ферраллитные – маломощные и бедные органическим веществом и минеральными элементами питания растений. Большая часть питательных веществ закреплена в биомассе растительности. При сведении тропических лесов под пашню почвы теряют плодородие за 2–3 года.

Пресноводные экосистемы:

Распределение организмов в водных экосистемах зависит от степени освещенности. Выделяются следующие зоны: литоральная зона (толща воды, где солнечный свет доходит до дна), лимническая зона (толща воды до глубины, куда проникает всего 1% от солнечного света и где затухает фотосинтез), эвфотическая зона (вся освещенная толща воды – включает литоральную и лимническую зоны), профундалъная зона (дно и, толща воды, куда не проникает солнечный свет). В проточных водоемах выделяют перекаты (мелководные участки с быстрым течением: дно без ила, встречаются преимущественно прикрепленные формы перифитона и бентоса) и плесы (глубоководные участки: течение медленное, на дне мягкий илистый субстрат и роющие животные). По количеству проникающего света водоемы подразделяют на две горизонтальные зоны: верхнюю или эфотичесую (до 100–200 м) и нижнюю, простирающуюся до больших глубин – афотическую , где света для фотосинтеза недостаточно.

1. Лентические экосистемы (озера, пруды, водохранилища и др.). Литоральная зона населена двумя группами растений: укрепившиеся в дне (камыши, рогозы, кувшинки, прикрепленные водоросли и др.) и плавающие (водоросли, рдесты и др.). Животные в литорали более разнообразны, чем в других зонах водоема. Встречаются моллюски, коловратки, мшанки, личинки насекомых и др. Рыбы большую часть жизни проводят в литорали и здесь же размножаются. Многие обитающие здесь животные дышат кислородом атмосферного воздуха (лягушки, саламандры, черепахи и др.). Зоопланктон представлен ракообразными, имеющими большое значение для питания рыб (дафнии и др.). Лимническая зона. Продуценты представлены фитопланктоном. В водоемах умеренного пояса «цветение» весной связано с массовым развитием диатомовых, летом – зеленых, осенью – азотфиксирующих сине-зеленых водорослей. Зоопланктон представлен растительноядными ракообразными и коловратками. Нектон лимнической зоны – только рыбы. Профундальная зона около дна представлена бентосными формами – личинками насекомых, моллюсками, кольчатыми червями, сапротрофными бактериями и грибами.

2. Лотические экосистемы (реки, родники, ручьи и др.) отличаются от стоячих водоемов следующими особенностями: 1) наличие течения; 2) более активный обмен между водой и сушей; 3) более высокое содержание кислорода и более равномерное его распределение; 4) преобладание детритных цепей питания (здесь более 60% энергии консументы получают от привнесенного материала). Выделяют логические сообщества перекатов и плесов. На перекатах поселяются организмы, способные прикрепиться к субстрату (например, нитчатые водоросли) или хорошие пловцы (например, форель). На участках плеса сообщества напоминают прудовые. В больших реках прослеживается продольная зональность: в верховьях – сообщества перекатов, в низовьях и дельте – плесов, между ними местами могут возникать и те и другие. Видовой состав рыб к низовьям обедняется, но увеличиваются их размеры.

3. Заболоченные участки и болота бывают низинные (имеют, как правило, питание подземными водами) и верховые (питаются атмосферными осадками). Верховые могут встречаться в любом понижении или даже на склонах гор, низинные возникают вследствие зарастания озер и речных стариц. Здесь распространены болотные растения. Болотные почвы и торфяники содержат много углерода. Их сельскохозяйственная отработка приводит к выделению в атмосферу большого количества углекислого газа.

Морские экосистемы:

1. Открытый океан беден биогенными элементами. Эти районы можно считать «пустынями» по сравнению с прибрежными водами. Арктические и антарктические зоны более продуктивны, так как плотность планктона растет при переходе от теплых морей к холодным, и фауна рыб и китообразных здесь значительно богаче. Продуцентом выступает фитопланктон, им питается зоопланктон, а тем в свою очередь нектон. Видовое разнообразие фауны снижается с глубиной. На глубине в стабильных местообитаниях сохранились виды из далеких геологических эпох.

2. Глубоководные рифтовые зоны океана находятся на глубинах около 3000 м и более. Условия жизни в экосистемах глубоководных рифтовых зон очень своеобразны. Это полная темнота, огромное давление, пониженная температура воды, недостаток пищевых ресурсов, высокая концентрация сероводорода и ядовитых металлов, встречаются выходы горячих подземных вод, и т. д. В результате живущие здесь организмы претерпели следующие адаптации: редукция плавательного пузыря у рыб или заполнение его полости жировой тканью, атрофирование органов зрения, развитие органов светосвечения и др. Живые организмы представлены гигантскими червями (погонофорами), крупными двустворчатыми моллюсками, креветками, крабами и отдельными видами рыб. Продуцентами выступают сероводородные бактерии, живущие в симбиозе с моллюсками.

3. Область континентального шельфа является самой богатой в фаунистическом отношении. Прибрежная зона очень благоприятна по условиям питания, даже в дождевых тропических лесах нет такого разнообразия жизни, как здесь.

4. Районы апвеллинга расположены вдоль западных пустынных берегов континентов. Здесь наблюдается апвеллинг – подъем холодных вод с глубины океана, так как ветры перемещают воду от крутого материкового склона, а взамен ей из глубины поднимается вода, обогащенная биогенными элементами. Эти районы богаты рыбой и птицами, живущими на островах.

5. Эстуарии, лиманы, устья рек, прибрежные бухты и т. д. – прибрежные водоемы, представляющие собой экотоны между пресноводными и морскими экосистемами. Это высокопродуктивные районы, где наблюдается аутвеллинг – привнесение биогенных элементов с суши. Они обычно входят в литоральную зону и подвержены приливам и отливам. Здесь встречаются болотные и морские травы, водоросли, рыба, крабы, креветки, устрицы и т.д.

ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ОЗЕР И ОЗЕРНЫХ ЭКОСИСТЕМ

1. Некоторые физические процессы, формирующие структуру вод в озерах

Многие современные методы исследования и моделирования рассматривают озеро как простой "черный ящик" или "хорошо перемешиваемый реактор", где, в процессе исследования, ученые изучают зависимости между биохимическими процессами и физической стратификацией (слоистым строением) в них (Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990).

Пресная вода - уникальное вещество. Наибольшую плотность она имеет при 4оС, что предохраняет от промерзания даже относительно неглубокие водоемы, так как более холодная вода и образующийся затем лед имеют меньшую плотность и "плавают" на поверхности. Такая связь плотности и температуры воды обусловлена особенностями ее молекулярного строения. В результате формируется термически стратифицированный водоем как летом, так и (возможно) зимой (обратная стратификация).

Стратификация озер имеет сезонный цикл. Весной и летом, с повышением температуры воздуха, происходит прогревание озер. При этом поверхностные слои получают больше тепла, чем глубинные. Так как в итоге данного процесса воды поверхностного слоя становятся менее плотными и менее стабильными, возникает стратификация толщи воды. Поскольку весной и летом указанный процесс развивается, глубина прогретого слоя увеличивается; этому способствует конвективное турбулентное перемешивание и молекулярная теплопроводность, ветровое перемешивание и увеличивающиеся температуры воздуха. Образованный таким образом слой называется эпилимнионом, глубина его редко превышает 25 м. В пределах эпилимниона ветровое и конвективное перемешивание распределяет тепло по всей глубине, создавая относительно изотермические условия. По этим причинам эпилимнион часто называют слоем перемешивания (Чеботарев, 1955; Зенин, Белоусова, 1988; Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990) .

Ниже эпилимниона температура воды быстро снижается, потому что нижние слои получают значительно меньше солнечного тепла и не подвержены ветровому перемешиванию. Эта область резкого снижения температуры, расположенная над гиполимнионом, называется металимнионом (термоклин - приурочен к глубине, на которой отмечаются наибольшие изменения температуры).

Гиполимнион - включает самые холодные воды и является относительно изотермичным. В этой области температурные изменения в течение всего года минимальны, течения отсутствуют. Термоклин (его толщина обычно 2–5 м) является эффективным барьером для перемешивания вод между эпи– и гиполимнионом из–за резких градиентов температуры. В итоге, озеро в целом представляет собой динамически устойчивую систему.

Осенью, когда температура воздуха снижается, озеро начинает отдавать тепло в атмосферу. При выхолаживании плотность верхних слоев возрастает, и они перемещаются через эпилимнион до глубины равновесия. Неустойчивость такого типа является причиной возникновения течений, которые в конце концов разрушают термоклин и приводят к изотермическим условиям в озере. Следствием этого "переворота" является чрезмерное помутнение воды, вызванное взмучиванием донных отложений, а также увеличение доступности биогенных веществ в эвфотической зоне (в ней интенсивность фотосинтеза превосходит интенсивность дыхания растений); глубина данной зоны (толщина слоя) в разных типах водоемов имеет свои специфические параметры.

В некоторых мелких озерах эпилимнион может быть полностью замещен гиполимнионом (или наоборот), так что озеро становится относительно однородным в течение всего года - наблюдается гомотермия. В таких озерах продолжается непрерывное перемешивание, вызываемое конвекцией и турбулентностью, индуцируемой ветровым воздействием, способствует продолжительной замутненности воды (Чеботарев, 1955; Зенин, Белоусова, 1988; Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990).

После того, как достигается однородный профиль температуры, озеро продолжает охлаждаться и конвективные течения достигают дна. Однородность, таким образом, устанавливается и поддерживается до тех пор, пока не будет достигнута температура максимальной плотности воды (отмеченное явление никогда не происходит в озерах, расположенных в теплых климатических зонах). Если температура вод поверхностного слоя ниже 4оС, то аномальные вариации плотности воды от температуры предопределяет, что эти более холодные воды станут менее плотными, приводя к увеличению стабильности, при которой температурный профиль показывает обратную стратификацию. Воды поверхностного слоя в конце концов замерзнут. Однако вследствие того, что этот более холодный слой расположен на поверхности, нижележащие слои будут иметь температуру около 4оС и не замерзнут. Таким образом озеро приобретает ледяной покров. Он образуется только тогда, когда вода озера, промерзающего до определенной глубины, потеряет достаточно тепла. Лед эффективно защищает водные массы от ветрового перемешивания.

Весной, когда количество тепла увеличивается, лед тает (если он был, конечно). Поскольку поверхность озера нагревается, вновь возникает неустойчивый профиль температуры, однако последующие весенние конвективные движения проникают на меньшую по сравнению с осенью глубину. Спустя некоторое время, в период, примерно соответствующий весеннему равноденствию, водные массы вновь становятся однородными по температуре. Этому моменту соответствует последний этап полного годового цикла стратификации (Чеботарев, 1955; Зенин, Белоусова, 1988; Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990).
Озера, где наблюдаются осенние и весенние конвективные перемешивания вод называются димиктичными. Озера, где отмечается только весеннее перемешивание вод и температура воды никогда не превышает 4оС, называют холодными мономиктичными (в теплых климатических зонах, где вода всегда превышает 4оС - озера являются теплыми мономиктичными).

Перемешивание вод в озерах является, таким образом, функцией (следствием) места их расположения. В тропической и экваториальной областях, где поступление солнечного тепла почти не изменяется в течение года, гиполимнион редко намного холоднее эпилимниона; поэтому даже небольшое выхолаживание вызывает конвективные движения воды из–за слабовыраженного термоклина. Такие озера называют полимиктичными (перемешивание вод здесь часто является результатом сильных ветров и небольших сезонных изменений температуры воздуха). Есть и другие типы озер (Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990), которые не приводим и не рассматриваем.

2. Основные источники поступления биогенов в озера

Пресные озера (водохранилища) содержат 0,009% мировых запасов воды и 1,4% запасов пресной воды. В последние столетия, пресноводные озера и водохранилища деградируют и исчезают со все более увеличивающейся скоростью. Деятельность человека и его пассивность - главные причины быстрой деградации водоемов. Начиная с 1960–х годов взгляды человека на отношение к окружающей природной среде постепенно меняются. Сейчас уже признается всеми, что природные ресурсы истощаемы и их необходимо оберегать от чрезмерной эксплуатации.

Все озера по их состоянию воды, флоры и фауны подразделяются на несколько групп: олиготрофные, мезотрофные, эвтрофные и другие (Одум, 1975; Дрё, 1976; Риклефс, 1979; Биологический словарь, 1986; Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990; Христофорова, 1999). Но следует иметь ввиду, что эта классификация является одновременно и субъективной и относительной, поскольку категория "трофность" включает локальные требования и отражает различие озер в относительно небольших регионах (Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990).

Главная проблема озер - эвтрофирование. Это повышение уровня первичной продукции за счет увеличения поступления биогенных веществ, главным образом азота и фосфора. Переход водоемов от олиготрофного состояния через мезотрофное в эвтрофное связан с накоплением в них донных отложений и уменьшением водной толщи, в которой при прежней скорости поступления биогенов увеличивается их концентрация. Различают естественное (длится тысячелетиями и, даже, геологическими периодами) и антропогенное эвтрофирование, которое может происходить очень быстро, особенно в водоемах с замедленным стоком.

По существу, эвтрофирование - это термин, означающий старение озера. "Молодое" озеро - олиготрофное, содержит небольшое количество биогенных веществ, которое способно поддерживать только низкий уровень биомассы. Природные процессы, такие, как ветровая эрозия или вымывание дождевыми водами, обеспечивают вынос биогенных веществ в водную среду, что поддерживает развитие растений и животных.

Поступление биогенных веществ в водоем всегда превышает их потери из него, что приводит к "чистому" накоплению этих веществ в водоеме. В нем начинается образование осадков, обычно со средней скоростью 0,2–2,0 мм/год и более. По мере развития осадконакопления глубина озера уменьшается и корневая (литоральная) растительность начинает вторгаться на ранее открытые участки водной поверхности. Озеро проходит через среднюю стадию - становится мезотрофным и в конце концов становится "старым" водоемом, который называют эвтрофным. В геологическом смысле подобное озеро вскоре исчезнет.
В проточных (реках, ручьях) и слабопроточных водоемах с замедленным стоком (озера, водохранилища, пруды, внутренние моря) скорость поступления биогенных веществ может превышать скорость их разложения в результате дополнительного антропогенного поступления, приводя к эвтрофированию и увеличению биомассы.

Большая часть биогенных веществ поступает в озеро с поверхностным и подземными стоками (реки, ручьи, ключи и т. д.), а остальная часть - непосредственно с осадками и выпадением различных частиц из атмосферы. Поэтому важно понять взаимодействие между водой и биогенными веществами на водосборных территориях. Доступность биогенных веществ в озерах и их потребление регулируется некоторыми гидрологическими процессами, а также биологическими факторами (Одум, 1975; Дрё, 1976; Риклефс, 1979; Биологический словарь, 1986; Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990; Христофорова, 1999).

В экосистеме, лимитированной по фосфору, снижение его концентрации приводит к ограничению роста растений и водорослей. В таких условиях процесс эвтрофикации замедляется и даже становится обратимым.

Системы, лимитированные по азоту, часто представляют собой более серьезную проблему в сравнении с водоемами, лимитируемыми по фосфору, поскольку источники этого биогенного элемента труднее контролировать.
Присутствие в воде озер кремния вызывает особый интерес, так как он необходим для развития диатомовых водорослей, популяция которых достигает, как правило, максимума весной. Когда количество кремния истощается, наступает быстрое снижение или "гибель" популяции диатомовых. Диоксид кремния существенен для построения панцырей диатомовых водорослей. Летом после отмирания диатомовых кремний медленно переходит обратно в воду, хотя определенная его часть захороняется в донных илах.

Окислительно–восстановительный цикл железа является важнейшим компонентом биохимии озер, так как он связан с окислительно–восстановительным потенциалом (редокс–потенциалом) и рН водной среды.
Марганец - это очень важный биогенный элемент, однако редкий, даже если он и является лимитирующим. Работы по изучению форм нахождения марганца идентифицируют два основных источника его поступления: с водами притоков в озера и выделением из донных отложений.

Донные отложения в водоемах формируются из двух основных источников: 1 - внос аллохтонного вещества (внешнего по отношению к озерной системе) обеспечивает поступление в водоем неорганических частиц и некоторых органических веществ (дождливая погода увеличивает перенос наносов и эрозию); 2 - "дождь" отмершего органического вещества из водных масс озера (это второй по значению вклад в донные отложения).

В озерах имеет место постоянный обмен биогенными веществами между донными отложениями и прилегающей к ним водой, который в своей основе является диффузным процессом. Этот процесс может быть усилен или дополнен другими факторами (Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990): турбулентностью (физические нарушения и вымывание донных отложений), биотурбулентностью (вызывается биологическими силами - воздействием роющих организмов, червей, рыб, птиц и др.), биотическим удалением (рост растений из донных отложений), уплотнением (биогенные вещества выдавливаются через поры с водой), окислительно–восстановительным потенциалом (например, обогащенные железом отложения, имеют свойство адсорбировать фосфор в аэробных и выделять его в анаэробных условиях) и биологическим окислением (разложение органического вещества бактериями, которые трансформируют биогенные вещества в неорганическую биологически доступную форму).

3. Функционирование экосистемы озера, расположенного в умеренном поясе

Физическая среда, или биотоп вместе с населяющими его видами, составляющими биоценоз, образует экосистему (биогеоценоз). Водные системы (реки, озера, моря и т. д.) - представляют собой хорошие примеры экосистем, т. к. они имеют совершенно четкие границы и населены водными обитателями, не способными жить на соседней суше. Водные системы очень удобны для изучения и потому, что между ними и сушей, как правило, наблюдается слабый обмен (Одум, 1975; Дрё, 1976; Риклефс, 1979; Биологический словарь, 1986; Зенин, Белоусова, 1988; Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990; Христофорова, 1999).

Прежде, чем перейти к изложению материалов о нагульно–нерестовых водоемах тихоокеанских лососей, рассмотрим пример экосистемы - озера, расположенного в умеренном поясе (Дрё, 1976), к каковым относится большинство озер в рассматриваемых нами регионах.

В состав флоры озерных систем входят ряд водных растений, относящихся к разным группам цветковых, одни из которых растут на берегу, другие - в воде. Но основная часть растительной массы в озерах преставлена микроскопическими водорослями - диатомовыми (Bacilariophyta), синезелеными (Cyanophyta), зелеными (Chlorophyta), золотистыми (Chrysophyta), динофитовыми (Dinophyta) и др. Все эти растения благодаря энергии солнечного света, легко проникающего на определенную глубину (в разных озерах - она может различаться), поглощают минеральные соли и углекислый газ, растворенные в воде, и синтезируют из них собственное вещество, растут и размножаются.

Все растения: травы и крупные водоросли прибрежной зоны, а также микроскопические водоросли, парящие в толще воды - фитопланктон, и растущие на освещенных участках дна - микрофитобентос, в совокупности, называются первичными продуцентами. Ими производится подавляющая часть органического вещества в водоемах. Только растения, из всего содержащегося или обитающего в водных системах, создают органическое вещество за счет неорганического при участии солнечной энергии. В целом масса взвешенных в воде микроскопических водорослей приблизительно соответствует общей концентрации растворенных в воде солей, достигающей максимума весной и осенью (Одум, 1975; Дрё, 1976; Риклефс, 1979; Биологический словарь, 1986; Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990; Христофорова, 1999).

Биогенные вещества - это компоненты, которые первичные продуценты утилизируют для жизнедеятельности и размножения. Рост водорослей основан на потреблении, по крайней мере, 19 биогенных элементов, хотя большая их часть требуется в следовых количествах.

В дополнение к трем основным жизненно важным компонентам (углерод, водород и кислород) первичным продуцентам требуются и другие биогенные вещества в сравнительно больших количествах. Среди них макроэлементы (натрий, кальций, фосфор, магний, кремний, азот, фосфор и сера).

Остальные элементы требуются в меньших количествах и называются микроэлементами (медь, железо, цинк, хлор, бор, молибден, кобальт, ванадий, марганец). Недостаток любого из этих элементов лимитирует развитие первичных продуцентов. В большей части водных систем такими лимитирующими биогенными элементами является - фосфор; либо, в меньшей степени, - азот (Одум, 1975; Дрё, 1976; Риклефс, 1979; Биологический словарь, 1986; Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990; Христофорова, 1999).

Фитопланктоном питаются очень многие животные, чаще всего мелкие, неспособные к большим и быстрым передвижениям. Они, также как и организмы фитопланктона, не способны противостоять переносу течениями. В совокупности, мелкие животные в озерах - образуют зоопланктон. Это в основном веслоногие (Copepoda) и ветвистоусые (Cladocera) рачки, первичнополостные черви - коловратки (Rotatoria); сюда же входят мелкие личинки ряда видов насекомых, например комаров.

Следует заметить, что отдельные виды рыб также используют в питании фитопланктон. Животные, питающиеся фитопланктоном, - это первичные консументы т. к. они используют уже готовое органическое вещество, ограничиваясь его преобразованием; но создать заново органическое вещество они не способны.

Самые мелкие из первичных консументов (Copepoda, Cladocera и Rotatoria и др.), появляются в огромных количествах обычно тогда, когда много пищи; следовательно в своем развитии они вцело следуют за развитием фитопланктона. Напротив рыбы, питающиеся фитопланктоном, но обладающие значительной продолжительностью жизни, способны подолгу голодать или менять объекты питания.Зоопланктон, в свою очередь, служит пищей более крупным животным (личинки насекомых, многие виды рыб, некоторые виды птиц). Всех таких плотоядных животных, т. е. питающихся другими животными, называют вторичными консументами. Отсюда видно, что живые существа, относящиеся к различным систематическим группам, могут играть в экосистемах одинаковую роль - все они принадлежат к одному пищевому, или, как чаще говорят, трофическому уровню. Трофические уровни связаны между собой зависимостями, складывающихся из элементарных связей в виде цепочки - все они вместе образуют так называемую пищевую цепь, звенья которой зависят друг от друга: исчезновение фитопланктона приводит к исчезновению зоопланктона, а значит и вторичных консументов (рисунок).

Описанная выше пищевая цепь играет в озерах доминирующую роль. Но помимо нее, в озерах существует немало других пищевых цепей. Например, на прибрежных растениях, наполовину находящихся под водой, на их надводных частях живут насекомые–фитофаги, питающиеся листьями. За счет этих насекомых, в свою очередь, кормятся птицы. Подводные части растений обгладывают водные насекомые и их личинки (например, жуки–водолюбы), а также брюхоногие моллюски типа прудовиков и катушек.

Растительная пища далеко не полно переваривается первичными консументами. В экскрементах последних содержится еще много растительных органических веществ, особенно легко усвояемых благодаря тому, что они размельчены в пищеварительном канале. Ими питается большое число видов, среди которых в основном преобладают равноногие ракообразные (называемые в обиходе червями). Пройдя через их пищеварительный канал, остатки органической пищи становятся добычей бактерий, которые окончательно разлагают их до минеральных солей и углекислого газа, вновь используемых растениями. Отсюда видно, что в природе существуют также пищевые цепи деструкторов, которые полностью разлагают органическое вещество.

Понятие пищевой цепи удобно для изложения, оно соответствует в отдельных случаях и реально наблюдаемым явлениям, но в целом носит несколько упрощенный характер. Точнее было бы говорить об очень сложной трофической сети, объединяющей все виды, обитающие в озерах, и охватывающие все совершающиеся в них обменные процессы.

Таким образом, непрерывный поток материи и энергии постоянно пронизывает экосистему. Если экосистема стабильна, то ее можно сравнить с большой трубой, в один конец которой поступают минеральные соли и солнечная энергия, а из другого выходит живое вещество. Последнее может быть использовано внешними хищниками, например человеком, который, вылавливая из озера рыбу и поедая ее, составляет последнее звено пищевой сети. Человек в данном случае играет роль третичного или четвертичного консумента, но не будем упускать из вида, что собирая кресс–салат на берегах озера по примеру многих других организмов, он может быть и первичным консументом (Дрё, 1976).

В нерковых озерах основным источником "нового" органического вещества является фитопланктон.

Литература

Бугаев В.Ф., Кириченко В.Е. 2008. Нагульно-нерестовые озера азиатской нерки (включая некоторые другие водоемы ареала) // Петропавловск-Камчатский: Изд-во "Камчатпресс". - 280 с.

На фото: колониальная водоросль - Cфероносток сливовидный Sphaeronostoc priniforme. На Камчатке известен из оз. Налычевского и мелководных озер в бассейне р. Правый Кихчик (фото Д. Гимельбранта)

По своему строению и принципу действия природные экосистемы являются открытыми системами. Неотъемлемое условие их функционирования заключается в возможности отдавать и получать различные виды энергии и ресурсов. Без этого вечного круговорота Земли рано или поздно исчерпались бы. Кроме того, экосистемой считается только та система, которая способна существовать без внешнего вмешательства. Все необходимое для функционирования она производит сама. Для поддержания непрерывного потока веществ в любой отдельно взятой экосистеме должны присутствовать функционально разные группы живых организмов.

По размеру занимаемой территории, а также количеству вовлеченных в круговорот элементов живой и неживой природы различают системы четырех видов. В самом низу находится микроэкосистема, простейшим примером которой может послужить капля человеческой крови или воды из реки. Далее следуют мезоэкосистемы. К данной категории относится экосистема озера, водоема, прерии, степи или, например, леса. На третьем месте находятся макроэкосистемы, которые представляют собой целые континенты и океаны. И самой крупной экосистемой считается сама планета Земля, точнее сказать - вся жизнь на ней. Данная система носит название глобальной.

Структура экосистемы

Основным источником энергии в озере является солнечный свет. Когда лучи проходят через толщу воды, большую часть энергии поглощает планктон, чтобы затем использовать ее для процессов фотосинтеза. Оставшийся свет постепенно поглощается самой водой. Поэтому освещенность на верхних уровнях всегда большая, а ближе ко дну уменьшается. Любая достаточно крупная экосистема озера имеет так называемый компенсационный уровень. Это глубина, которой достигает минимально необходимое растениям количество света. Фотосинтез у таких растений замедляется, чтобы уравновесить другие показатели - дыхание и расход пищи.

Расположение компенсационного уровня напрямую зависит от свойств воды, ее чистоты и прозрачности. Он является некой условной разделительной линией. Выше нее растения вырабатывают избыточное количество кислорода, которым затем пользуются другие живые организмы. А ниже разделительной линии кислорода, наоборот, слишком мало. Основная его часть попадает на глубину из других, верхних слоев воды. Таким образом, ниже компенсационного уровня обитают только те живые организмы, которые могут обходиться минимальным количеством кислорода.

Общее распределение обитателей

Очевидно, что на верхних уровнях экосистема озера заселена куда большим разнообразием видов, чем в придонной зоне. Данный факт обусловлен более благоприятными условиями для жизни, количеством пищи, тепла и кислорода на мелководных участках. Там во множестве обитают укореняющиеся лилии, камыши, тростник, стрелолист.

Они, в свою очередь, служат убежищем для насекомых и членистоногих, червей, моллюсков, головастиков. Также здесь находят себе пищу многие виды рыб. Самые мелкие членистоногие, для существования которых требуется большое количество света, живут у самой поверхности. Здесь же произрастает свободно плавающая ряска.

На своих нижних уровнях озерная экосистема становится местом обитания для разного рода редуцентов, питающихся отмершими останками животных и растений. Также здесь обитают многие хищные виды рыб, такие как щука и окунь, и некоторые беспозвоночные организмы. Эти виды или питаются опускающимися с верхних слоев воды мертвыми существами или охотятся друг на друга.

Влияние загрязнения на озерные экосистемы

Одним из важнейших природных элементов для таких систем является фосфор. От его количества зависит общая Естественное содержание данного вещества в озерной воде невелико, но человеческая деятельность приводит к значительному увеличению концентрации. К основным причинам следует отнести попадающие в озеро слив избыточное использование удобрений, которые затем смываются дождями и подземными потоками. Все это привносит в экосистему несвойственное ей избыточное количество фосфора.

В результате нарушается структура и продуктивность отлаженной системы: начинает стремительно возрастать количество планктона, от которого вода приобретает мутно-зеленоватый оттенок. Озеро начинает «цвести», но это только первая стадия. Далее оно загрязняется элементами питания, воды становятся менее насыщенными кислородом и солнечным светом (планктон в огромных количествах поглощает то, что должны были получить другие обитатели). Последнее нарушает деятельность редуцентов, из-за чего вода наполняется медленно гниющими останками. На финальной стадии растения начинают вырабатывать токсины, вызывающие массовую гибель рыбы.

Другой вид загрязнения, из-за которого существенно страдает экосистема озера - тепловое. На первый взгляд оно не кажется серьезным: не добавляет в воду никаких химических веществ. Но ведь нормальное функционирование системы зависит не только от состава среды, но и от температуры. Ее повышение также способно спровоцировать рост растений, который запускает медленную, но верную гибельную реакцию. Кроме того, отдельные виды рыб и беспозвоночных приспособлены к жизни в узких температурных рамках. Повышение или понижение температуры в этом случае замедляет рост организмов или убивает их.

Данный вид загрязнения возникает в результате промышленной деятельности человека. Например такой, которая использует озерную воду для охлаждения турбин на заводах и электростанциях.

Экосистема относится к ключевым понятиям экологии. Само слово расшифровывается как "экологическая система". Термин был предложен экологом А. Тенсли в 1935 году. Экосистема объединяет несколько понятий:

• Биоценоз — сообщество живых организмов
• Биотоп — среда обитания этих организмов
• Виды связей организмов в данном ареале обитания
• Обмен веществ, который происходит между этими организмами в данном биотопе.

То есть, по сути, экосистема — это объединение компонентов живой и неживой природы, между которыми происходит обмен энергией. А благодаря этому обмену возможно создание условий, необходимых для поддержания жизни. Основой любой экосистемы на нашей планете является энергия солнечного света.

Для классификации экосистем ученые выбрали один признак — среду обитания. Так удобнее выделять отдельные экосистемы, так как именно ареал обуславливает климатические, биоэнергетические и биологические особенности. Рассмотрим виды экосистем.

Природные экосистемы образуются на земле самостихийно, при участии сил природы. Например, естественные озера, реки, пустыни, горы, леса и т.д.

Агроэкосистемы — это один из видов искусственных экосистем, созданных человеком. Они отличаются слабыми связями между компонентами, меньшим видовым составом организмов, искусственностью взаимообмена, но при этом именно агроэкосистемы наиболее продуктивны. Их человек создает ради получения сельскохозяйственной продукции. Примеры агроэкосистем: пашни, пастбища, сады, огороды, поля, насаженные леса, искусственные пруды...

Лесные экосистемы - это сообщество живых организмов, обитающих на деревьях. На нашей планете треть суши занимают именно леса. Почти половина из них — тропические. Остальные — хвойные, лиственные, смешанные, широколиственные.

В структуре лесной экосистемы выделяют отдельные ярусы. В зависимости от высоты яруса меняется состав живых организмов.

Главными в экосистеме леса являются растения, причем основным является один (реже несколько) видов растения. Все остальные живые организмы — либо потребители, либо разрушители, так или иначе влияющие на обмен веществ и энергией...

Растения и животные являются лишь составной частью какой-либо экосистемы. Так, животные — это важнейший природный ресурс, без которого невозможно существование экосистемы. Они более мобильны, чем растения. И, несмотря на то, что по видовому разнообразию фауна проигрывает флоре, именно животные обеспечивают устойчивость экосистемы, активно участвуя в обмене веществ и энергии.

При этом, все животные образуют генетический фонд планеты, обитая только в тех экологических нишах, где для них созданы все условия для выживания и размножения.

Растения же являются основополагающим фактором для существования любой из экосистем. Именно они чаще всего являются редуцентами — то есть, организмами, перерабатывающими солнечную энергию. А солнце, как уже отмечалось выше — основа существования жизненных форм на Земле.

Если рассматривать представителей флоры и фауны по отдельности, то каждое животное и растение представляет собой микроэкосистему на той или иной стадии существования. Например, ствол дерева по мере его развития — это одна цельная экосистема. Ствол упавшего дерева — это уже другая экосистема. Так же и с животными: эмбрион в стадии размножения можно считать микроэкосистемой...

Водные экосистемы - это системы, приспособленные к жизни в воде. Именно вода определяет уникальность того сообщества живых организмов, которые в ней обитают. Разнообразие видов животных и растений, состояние, устойчивость водной экосистемы зависит от пяти факторов:

• Солености воды
• Процента содержащегося в ней кислорода
• Прозрачности воды в водоеме
• Температуры воды
• Доступности питательных веществ.

Принято разделять все водные экосистемы на два больших класса: пресноводные и морские. Морские занимают более 70% земной поверхности. Это океаны, моря, соленые озера. Пресноводных меньше: большая часть рек, озер, болота, пруды и другие более мелкие водоемы...

Устойчивостью экосистемы называют способность данной системы противостоять изменения внешних факторов и сохранять свою структуру.

В экологии принято выделять два вида устойчивости ЭС:

• Резистентную — это вид устойчивости, при которой экосистема способна сохранять свою структуру и функциональность в неизменном виде, несмотря на изменения внешних условий.
• Упругую — этот вид устойчивости присущ тем экосистемам, которые могут восстанавливать свою структуру после изменения условий или вовсе после разрушения. Например, когда лес восстанавливается после пожара, говорят именно об упругой устойчивости экосистемы.
  Экосистема человека

В человеческой экосистеме доминатным видом будет человек. Такие экосистемы удобнее разделять по сферам:

Экосистема представляет собой устойчивую систему компонентов живого и неживого происхождения, в которой участвуют, как и объекты неживой природы, так и объекты живой природы: растения, животные и человек. Каждый человек, вне зависимости от места рождения и проживания (будь то шумный мегаполис или деревня, остров или большая земля, пр.) является частью экосистемы....

В настоящее время влияние человека на любую экосистему ощущается повсеместно. В своих целях человек либо разрушает, либо улучшает экосистемы нашей планеты.

Так, расточительное отношение к земле, вырубка лесов, осушение болот относят к разрушительному воздействию человека. И наоборот, создание заповедников, восстановление популяций животных способствуют восстановлению экобаланса Земли и является созидательным влиянием человека на экосистемы...

Главное различие таких экосистем состоит в способе их образования.

Естественные, или природные экосистемы создаются при участии сил природы. Человек либо вообще не оказывает на них влияния, либо влияние есть, но незначительное. Самой большой природной экосистемой является наша планета.

Искусственные экосистемы называют еще антропогенными. Они создаются человеком ради получения "выгоды" в виде продуктов питания, чистого воздуха, других продуктов, необходимых для выживания. Примеры: сад, огород, ферма, водохранилище, оранжерея, аквариум. Даже космический корабль можно рассматривать как пример антропогенной экосистемы.

Главные отличия искусственных экосистем от естественных.